植物葉綠素的合成以及新陳代謝
葉綠素是綠色植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素, 在光合作用的能量捕獲及能量傳遞中起著重要作用。植物在發(fā)育過(guò)程中受到多種因素的影響, 光照、溫度以及逆境等外界因素與核基因組、質(zhì)體基因組所組成的內(nèi)在因素之間相互作用。其中, 光照以多效性的方式調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育, 對(duì)葉綠體發(fā)育及Chl合成、分解代謝起主導(dǎo)性作用。在暗形態(tài)發(fā)生期間, 萌發(fā)的種子利用體內(nèi)中的營(yíng)養(yǎng)建立捕獲光信號(hào)的條件, 此時(shí)子葉顯著伸長(zhǎng)并伸出土壤, 前質(zhì)體也分化成白色體, 并在白色體片層結(jié)構(gòu)中大量合成四吡咯化合物色素前體— 原脫植基葉綠素。
其中, 任何一個(gè)基因發(fā)生突變都有可能引起 Chl 含量的變化, 從而表現(xiàn)為各種葉色異常甚至導(dǎo)致植株死亡, 最終引起光合效率的變化, 造成作物減產(chǎn)。目前, 隨著世界人口的持續(xù)增長(zhǎng), 特別是隨著氣候干旱和自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生, 光合效率的提高已經(jīng)成為作物育種的重要目標(biāo)。近年來(lái), 科學(xué)家們對(duì)該領(lǐng)域進(jìn)行了大量廣泛而深入的研究, 鑒定出大量的Chl相關(guān)基因。
在葉片衰老過(guò)程中 Chl 被不斷分解, 原有的類(lèi)胡蘿卜素暴露出來(lái)而使葉片黃化, 這是一個(gè)從老的組織回收營(yíng)養(yǎng)的主動(dòng)過(guò)程。在正常生長(zhǎng)發(fā)育的植物中, 大部分Chl存在于葉片的蛋白質(zhì)復(fù)合體中, 而以自由形式存在的Chl會(huì)對(duì)細(xì)胞造成光氧化損傷。為了避免自由態(tài) Chl 及其有色代謝產(chǎn)物對(duì)細(xì)胞造成光氧化損傷, 植物細(xì)胞必須快速降解這些物質(zhì)。此外, Chl a 水解后形成的 Chilide a 可以通過(guò) Chl b 合成途徑合成 Chl b。Chl a 和 Chl b 之間的相互轉(zhuǎn)化稱(chēng)為“葉綠素循環(huán)”, 在不同生理?xiàng)l件下調(diào)控 Chl a/b 比值過(guò)程中起重要作用。
植物葉綠體含有約3000多種蛋白, 只有 100 種左右是由葉綠體自身編碼, 其余大部分由核基因編碼。這些蛋白在細(xì)胞質(zhì)中翻譯, 隨后轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體中。由于光合作用蛋白復(fù)合體是由葉綠體和細(xì)胞核共同編碼的多亞基構(gòu)成, 所以核基因組與質(zhì)體基因組之間協(xié)調(diào)表達(dá)對(duì)于正確的葉綠體生物合成和維持是非常重要的。最近幾年的研究證實(shí), 核基因組與葉綠體基因組之間存在多種信號(hào)反饋途徑, 葉綠體借此調(diào)控一系列核基因, 其中大部分調(diào)控涉及光合作用的葉綠體定位蛋白。在這些反饋途徑中研究的較為清楚的是Chl合成中間產(chǎn)物以及四吡咯化合物合成相關(guān)蛋白所參與的信號(hào)反饋途徑。中國(guó)糧油儀器網(wǎng) http://m.feta-virtual.com/
