細胞內(nèi)蛋白質(zhì)方向的轉(zhuǎn)變
除少數(shù)在線粒體和葉綠體中合成的蛋白質(zhì)外, 真核細胞中蛋白質(zhì)的合成主要分2種類型。一類自始至終在細胞質(zhì)基質(zhì)中的核糖體上合成,然后轉(zhuǎn)運至特定部位,如線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細胞核及細胞質(zhì)基質(zhì)的一定部位;另一類剛開始在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成,隨后由于N端信號肽的出現(xiàn),蛋白質(zhì)暫時停止合成,在信號肽的指導(dǎo)下和核糖體一起轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上繼續(xù)合成,邊合成邊進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔,除了留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì)外,大部分蛋白質(zhì)要進入高爾基體中,經(jīng)過復(fù)雜的化學修飾,然后運至溶酶體、細胞膜、液泡或分泌到細胞外。
真核細胞內(nèi)是一個擁擠繁忙的環(huán)境:各種細胞器行使著各自的功能,細胞質(zhì)基質(zhì)中充斥著無數(shù)有機物大分子、小分子和無機離子。僅蛋白質(zhì)而言,一個哺乳動物細胞內(nèi)有大約1萬種(100億個)蛋白質(zhì)分子。這些蛋白質(zhì)分子都要被運送到最終目的地發(fā)揮作用。在如此擁擠的環(huán)境中,各種各樣的蛋白質(zhì)分子卻能被有條不紊地運送,其精確度的確令人驚訝。目前發(fā)現(xiàn)真核細胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)的選擇性轉(zhuǎn)運主要以下面3種方式進行。
在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)一般要在高爾基體中進行加工,然后運送到其他部位,如溶酶體、胞內(nèi)體、液泡、質(zhì)膜、細胞外基質(zhì)等,從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體、高爾基體各層膜囊之間以及從高爾基體分泌出去的蛋白質(zhì)都是以膜泡的形式被轉(zhuǎn)運。膜泡的形成及轉(zhuǎn)運是一個非常復(fù)雜的過程。首先,被轉(zhuǎn)運蛋白識別供體膜上的相應(yīng)受體,然后在其它一些蛋白的幫助下, 供體膜以出芽的形式逐漸形成囊泡,脫離下來,將轉(zhuǎn)運蛋白及其受體包裹在其中轉(zhuǎn)運到目的地,膜泡與靶細胞器的膜通過特異蛋白的識別融合,釋放蛋白質(zhì)。
這些運輸?shù)鞍踪|(zhì)的膜泡并不是裸露的,而是外面包圍有蛋白質(zhì)外衣,因此稱為有被小泡。由于運輸方向的不同,蛋白質(zhì)外衣的種類也不同,估計1個細胞內(nèi)約有十幾種有被小泡。這類膜泡負責轉(zhuǎn)運從高爾基體的反面膜囊向質(zhì)膜、細胞外、胞內(nèi)體、溶酶體、液泡分泌的蛋白質(zhì)。膜泡外被是以3個網(wǎng)格蛋白組成的三腳蛋白復(fù)合物為結(jié)構(gòu)單位形成籠形外衣,因而得名。在膜泡形成過程中,接合素蛋白起著橋梁作用,它既能結(jié)合網(wǎng)格蛋白,又能識別跨膜受體胞質(zhì)面的尾部信號肽,從而通過網(wǎng)格蛋白有被小泡介導(dǎo)跨膜受體及其結(jié)合配體的選擇性運輸。線粒體、葉綠體的蛋白質(zhì)至少70%要由核基因編碼,在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成后轉(zhuǎn)運至線粒體、葉綠體。
這些蛋白質(zhì)一般以前體形式通過跨膜轉(zhuǎn)運到達目的地。線粒體蛋白N端有一段20~80個氨基酸的導(dǎo)肽,這段導(dǎo)肽富含帶正電荷的堿性氨基酸。導(dǎo)肽識別線粒體表面受體并與之結(jié)合,通過線粒體內(nèi)外膜之間的接觸點,被質(zhì)子動力勢驅(qū)動跨越內(nèi)膜進行運送,進入含有負電荷的線粒體基質(zhì)中,或定位于膜間隙或插入內(nèi)膜.定位于細胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白,以及通過以上3 種形式轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)在細胞質(zhì)基質(zhì)中的轉(zhuǎn)運機制還不是很清楚,估計和細胞質(zhì)骨架密切相關(guān)。無論是通過哪種方式進行轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì),蛋白質(zhì)氨基酸序列中起信號作用的短肽是必不可少的,這些信號與相應(yīng)的受體結(jié)合保證了蛋白質(zhì)的精確轉(zhuǎn)運與定位, 它的作用很象我們信封上的地址,如果地址出錯,蛋白質(zhì)就不會被運送到正確的位置。中國糧油儀器網(wǎng) http://m.feta-virtual.com/
